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Biología

Estudio Sugiere que el Cerebro Humano Tiene una Arquitectura Fractal y se Encuentra en un Estado Crítico Entre dos Fases

The concept of criticality in living systems has attracted growing interest in recent decades (Are Biological Systems Poised at Criticality [1]) due to the potential of the critical physical state to elucidate the behavior of complex biological systems, from the cellular membrane (Critical Casimir forces in cellular membranes [2]) to the brain, and because of the scale-invariance of the state—a fractal property—which may reveal universal scaling laws operational in information processing systems.

Dr. William Brown
Last updated: 2024/07/03 at 5:11 PM
Dr. William Brown
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Sinopsis

El concepto de criticidad en los sistemas vivos ha suscitado un interés creciente en las últimas décadas (¿Están los sistemas biológicos asentados en la criticidad? [1]) debido al potencial del estado físico crítico para dilucidar el comportamiento de sistemas biológicos complejos, desde la membrana celular (Critical Casimir forces in cellular membranes [2]) hasta el cerebro, y debido a la invariancia de escala del estado -una propiedad fractal- que puede revelar leyes de escala universales operativas en los sistemas de procesamiento de la información.

Contents
Sinopsis Fractales, memoria holográfica y criticidadLo que se ha descubierto¿Cómo se realizó este estudio?La importancia de la arquitectura fractal en el cerebroPerspectivas que pueden extraerse del estudioReferencias

En este floreciente campo de investigación de alta actividad, un estudio reciente de Helen S. Ansell e István A. Kovács ha revelado leyes de escala universales en la anatomía celular del cerebro, apoyando la investigación que ha demostrado que el cerebro se encuentra en un estado crítico entre dos fases [3]. Mediante el análisis de reconstrucciones volumétricas del cerebro a nivel celular, los investigadores han cuantificado la complejidad de la anatomía cerebral y han establecido la noción de criticidad estructural. Este marco orienta en la selección de propiedades estructurales informativas de la anatomía cerebral y ofrece un paso clave hacia los modelos computacionales generativos del cerebro.

El estudio también aclara hasta qué punto un animal puede ser un modelo anatómico adecuado para otro, basándose en la coherencia de los exponentes críticos entre distintos organismos. El hallazgo de ciertos aspectos de universalidad de escala, organización fractal y criticidad de un organismo a otro sugiere que muchos aspectos del procesamiento de la información en el cerebro humano no son muy divergentes de otras especies; apoyar propuestas recientes como la Declaración de Nueva York sobre la Conciencia Animal, que afirma que “laspruebas empíricas indican al menos una posibilidad realista de experiencia consciente en todos los vertebrados (incluidos reptiles, anfibios y peces) y muchos invertebrados (incluidos, como mínimo, moluscos cefalópodos, crustáceos decápodos e insectos)”. Además, los últimos descubrimientos permiten comprender aspectos más generales de la organización fundamental y los flujos de información en el universo, ya que la estructura fractal y las transiciones críticas de fase dan lugar a algunas características clave de los sistemas físicos, incluso a nivel cuántico.

Fractales, memoria holográfica y criticidad

En un artículo anterior de la ISF sobre la dinámica óptica cuántica de las redes neuronales de microtúbulos-actina en la regulación de la señalización eléctrica del cerebro, la reseña comenzaba afirmando que “el cerebro es un procesador fractal masivamente paralelo que genera complejos patrones espaciotemporales de campos electromagnéticos que se correlacionan con la cognición y la percepción“, y que “una propiedad clave de un sistema fractal es la complejidad sin escala, lo que significa que el grado de complejidad del sistema es invariable bajo la escala; por ejemplo, utilizando una cuantificación de ley de potencia, puede demostrarse que el grado de complejidad dentro del cerebro humano es aproximadamente invariable desde el nivel tisular hasta el celular y el molecular“. ” De hecho, la autosimilaridad se ha observado ampliamente tanto en la estructura como en la función del cerebro a distintas escalas, como analizan Grosu et al. [4]:

  • A macroescala, la autosimilaridad se observa en la girificación de la corteza cerebral [5] y en el conectoma humano a varias escalas [6].
  • La fuerza de conectividad asintótica de la red sináptica es autosimilar en múltiples organismos [7].
  • A microescala, la autosimilitud está presente en la ramificación dendrítica de neuronas individuales, como se detecta midiendo las correlaciones en las estructuras [8] y mediante técnicas de recuento de cajas [9].
  • Así como la invariancia de escala de la actividad neuronal, que implica que la actividad neuronal espontánea opera cerca de una transición de fase (un punto crítico, porque el comportamiento crítico de un sistema físico se rige por fluctuaciones que son estadísticamente autosimilares) [10].

Los autores del último estudio han afirmado que “aún no se conoce bien la relación entre estas características espaciales autosimilares y las propiedades funcionales invariables a escala. Un conocimiento más profundo de la estructura cerebral facilitará la exploración de esta relación“.

La importancia de estos estudios no radica sólo en comprender mejor la organización fractal del cerebro y cómo ésta forma parte integral del tipo de procesamiento de la información que tiene lugar en los laberínticos patrones de aborción de las redes dendríticas -la autosimilitud no sólo a través de la escala, sino también de especie a especie-, sino en que apunta a un significado más profundo de cómo se estructura la información en el universo en general. Los estudios reúnen dos características clave de la organización universal, que son la invariabilidad de escala o fractalidad y la criticidad, siendo esta última la importancia de los límites críticos (dominios situados en la criticidad entre dos fases, como una fase coherente y una fase de decoherencia).

La organización fractal se observa en una amplia variedad de fenómenos físicos, desde la red cósmica [11] (The Universe Organizes in a Galactic Neuromorphic Network) hasta las profundidades de los hadrones a escala nucleónica (Fractal Behavior Found in High Energy Collisions and Bose Einstein Condensate Formation).

Figura 1. Paneles superiores: detalles ampliados de las conexiones reconstruidas entre nodos para tres ejemplos de redes: red cósmica, cerebelo y corteza (líneas azules, superpuestas a los mapas de contraste de densidad). Paneles inferiores: distribuciones del coeficiente de agrupamiento y de la centralidad de grado para todos los cortes (las barras de error indican la dispersión dentro de cada muestra de cortes investigada). Las conexiones reconstruidas no tienen en cuenta las conexiones neuronales de largo alcance, y los clusters mostrados son puramente espaciales. El análisis muestra que existe una similitud cuantitativa entre las estructuras, hallazgos que apuntan al hecho de que configuraciones de red similares pueden surgir de la interacción de procesos físicos totalmente diferentes, dando lugar a niveles similares de complejidad y autoorganización, a pesar de la dramática disparidad en las escalas espaciales. Imagen y descripción de la imagen de [11] F. Vazza y A. Feletti, “The Quantitative Comparison Between the Neuronal Network and the Cosmic Web”, Front. Phys., vol. 8, nov. 2020, doi: 10.3389/fphy.2020.525731.

Existe un vínculo entre la autosimilitud sin escala de la organización fractal y la criticidad, por lo que el hecho de que la fractalidad sea evidente a escala subatómica para la dinámica que subyace a la fuerza de confinamiento nuclear [12] no es sorprendente, ya que otros estudios han demostrado que la fuerza de confinamiento nuclear surge de dos horizontes de cribado dentro del nucleón que están situados en un punto crítico entre una fase altamente coherente y una fase decoherente de un flujo de plasma de Planck en el que las unidades fundamentales de objetos electromagnéticos ligados gravitatoriamente -llamados objetos esféricos de Planck o PSU- experimentan una transición de fase desde un estado casi cristalino a un estado cristalino cero. llamados objetos esféricos de Planck o PSUs- experimentan una transición de fase desde un ordenamiento de entropía cero casi cristalino a una fase decoherente caracterizada por autoagregados de 64 grupos de unidades, denominados paquetes de información kernel-64 [13]. Por tanto, es interesante que la misma organización de fractalidad y criticidad observada en el cerebro se vea en otras estructuras / dinámicas de información fundamentales del universo, incluso a niveles cuánticos fundamentales, como dentro del protón con el voxel kernel-64 y su flujo asociado a través de las estructuras de membrana semipermeables del nucleón.

Esta observación concuerda con el principio holográfico, que postula que la información-entropía de un volumen de espacio puede considerarse codificada en la superficie límite de la región. Del mismo modo que la naturaleza fractal y crítica del cerebro favorece el flujo de información a distintas escalas y la resistencia del procesamiento de la información, el principio holográfico sugiere que el propio universo puede funcionar según principios similares, en los que la información y la dinámica a una escala reflejan e influyen en las de otra escala. Esta interconexión apunta a una arquitectura más profunda y universal del procesamiento de la información que trasciende las diferentes escalas y sistemas. En este sentido, una tercera característica clave que conviene destacar en relación con los últimos estudios es la idea de información holográfica o cómo se almacena la información en hologramas (memoria holográfica). La información holográfica es única porque no se almacena en píxeles individuales, sino en los patrones de interferencia de las formas de onda (almacenadas en las subunidades del holograma). De este modo, cualquier información almacenada en un holograma se distribuye por todo el sistema, de modo que cada subunidad contiene la información completa. Considerando la información holográfica como la de una imagen, si se eliminaran algunos de los píxeles de un holograma se seguiría proyectando toda la imagen, mientras que con otros medios no holográficos, si se eliminan los píxeles se pierde esa porción de la imagen. En su libro de 1991 Brain and Perception (Cerebro y percepción ), el neuropsicólogo Karl Pribram planteó el modelo holonómico de procesamiento cerebral como una ampliación de su trabajo con el físico David Bohm, en el que explicaba un modelo según el cual el cerebro procesa la información de forma similar a un holograma. Según Pribram, los recuerdos no se almacenan en lugares concretos, sino que se distribuyen por todo el cerebro siguiendo un patrón de interferencias, muy parecido al de una imagen holográfica. Esta teoría sugiere que cada parte del cerebro contiene la información necesaria para reconstruir el conjunto, lo que permite un almacenamiento y una recuperación de la memoria sólidos y flexibles.

El modelo holográfico de Pribram se ajusta al concepto de criticidad estructural, ya que implica una red altamente interconectada y dinámica capaz de procesar información compleja. La arquitectura fractal del cerebro, caracterizada por la autosimilitud y las leyes de escala, apoya este modelo al proporcionar una base estructural para la naturaleza distribuida y resistente de la memoria y la cognición. Asimismo, la arquitectura fractal es una característica clave del modelo holonómico del cerebro de Pibram, ya que postuló que, además de los circuitos realizados por los grandes tractos de fibras del cerebro, el procesamiento también se produce en redes de finas ramificaciones de fibras (por ejemplo, dendritas) que forman redes, así como en los campos eléctricos dinámicos que rodean estos “árboles” dendríticos. Además, el procesamiento que tiene lugar alrededor de estos árboles dendríticos puede influir en el que se produce en los árboles de las neuronas cercanas cuyas dendritas están enredadas pero no en contacto directo (lo que se conoce como señalización efáptica). De este modo, el procesamiento en el cerebro puede producirse de forma no localizada. Dennis Gabor, inventor de la holografía, describió adecuadamente este tipo de procesamiento como cuantos de información que denominó “holón”, un concepto de información basado en la energía.

La interacción entre las estructuras fractales (evidentes en la aparente criticidad del cerebro) y los mecanismos de memoria holográfica puede subyacer a la capacidad del cerebro para integrar y procesar grandes cantidades de información de manera eficiente y acoplarla de forma no local, de modo que la información se almacena como un campo, como un campo de memoria holográfica, que quizá incluso se extienda hasta el campo de memoria del propio espacio, es decir, la red de memoria espacial [14].

Lo que se ha descubierto

El estudio de Ansell y Kovács ha descubierto pruebas de la existencia de leyes de escalado universales en la anatomía celular del cerebro. Al cuantificar la complejidad de la estructura cerebral mediante reconstrucciones volumétricas a nivel celular, los investigadores han demostrado que la anatomía del cerebro cumple estas leyes de escalado, lo que indica que se encuentra en un estado crítico entre dos fases. Este hallazgo establece el concepto de criticidad estructural en la arquitectura celular del cerebro.

Los investigadores obtuvieron estimaciones de los exponentes críticos en cerebros de humanos, ratones y moscas de la fruta. Sorprendentemente, estos exponentes resultaron ser coherentes en los distintos organismos, dentro de las limitaciones de los datos disponibles. La consistencia de estas cantidades universales sugiere que son robustas a muchos de los detalles microscópicos que varían entre cerebros individuales.

El descubrimiento de estas leyes de escala universales proporciona un marco para seleccionar las propiedades estructurales más informativas de la anatomía cerebral. Al centrarse en estas características críticas, los investigadores pueden desarrollar modelos computacionales más precisos y eficientes del cerebro. Además, la consistencia de los exponentes críticos entre especies ofrece una idea de hasta qué punto el cerebro de un animal puede servir como modelo anatómico adecuado para otro.

¿Cómo se realizó este estudio?

El estudio de Ansell y Kovács empleó una combinación de análisis computacional y modelado teórico para investigar la anatomía celular del cerebro. Los investigadores utilizaron reconstrucciones volumétricas del cerebro a nivel celular, que proporcionan información detallada sobre la disposición espacial y la conectividad de las células cerebrales. Las reconstrucciones volumétricas del cerebro fueron posibles gracias a un estudio que generó un fragmento de petavoxel de corteza cerebral humana reconstruido a resolución nanométrica (Figura 2 [15]).

Figure 2. Se han representado diversas características histológicas de 1 mm3 de cerebro humano, como la neuropila (A) y su segmentación (B) con resolución nanométrica, sinapsis anotadas (C), neuronas excitadoras (D), neuronas inhibidoras (E), astrocitos (F), oligodendrocitos (G), mielina (H) y vasos sanguíneos (I). También se identificaron una clase neuronal no reconocida previamente (J) y conexiones multisinápticas (K). Imagen y descripción de la imagen de [15] A. Shapson-Coe et al., “A petavoxel fragment of human cerebral cortex reconstructed at nanoscale resolution,” Science, vol. 384, no. 6696, p. eadk4858, May 2024, doi: 10.1126/science.adk4858.

La importancia de la arquitectura fractal en el cerebro

El descubrimiento de leyes de escala universales y de criticidad estructural en la anatomía celular del cerebro tiene importantes implicaciones para nuestra comprensión de la función y la evolución cerebrales. La arquitectura fractal, caracterizada por la autosimilitud a diferentes escalas, es un sello distintivo de los sistemas optimizados para el procesamiento de la información y la adaptabilidad. Que dicha arquitectura fractal se observe a través de escalas, casi como si el universo mismo fuera un fractal gigante, indica que el procesamiento de la información, quizá incluso en un proceso evolutivo iterativo autodidáctico natural [el universo autodidáctico], sugiere que el procesamiento de la información y el almacenamiento holográfico (por ejemplo, en el principio holográfico de la física) es un mecanismo y una dinámica clave que subyace a las propiedades del universo.

En el contexto del cerebro, una estructura fractal puede facilitar la comunicación eficiente y la integración de la información a través de diferentes regiones y escalas. La naturaleza autosimilar de las redes celulares del cerebro podría permitir la aparición de patrones de actividad complejos y coordinados que subyacen a procesos cognitivos como la percepción, la memoria y la toma de decisiones.

Además, la presencia de criticidad estructural sugiere que el cerebro se encuentra en un punto de transición entre dos fases o estados distintos. Se cree que este estado crítico confiere varias ventajas, como una mayor sensibilidad a los estímulos externos, una mayor flexibilidad para adaptarse a entornos cambiantes y la capacidad de generar una amplia gama de patrones de actividad dinámicos.

La consistencia de los exponentes críticos en diferentes especies animales indica que estas propiedades universales de la anatomía cerebral se han conservado a lo largo de la evolución. Este hallazgo apoya la idea de que la arquitectura fractal y el estado crítico del cerebro son esenciales para su función y han sido seleccionados a lo largo de la historia evolutiva, y puesto que parece ser una característica casi omnipresente de la organización universal, su funcionalidad crítica en el sistema biológico puede haber estado presente en el surgimiento mismo de la vida, como por ejemplo una membrana plasmática preparada para la criticidad [criticidad subyacente a las fuerzas críticas de Casimir de largo alcance en la membrana plasmática], ya que los sistemas de materia organizada en el universo se autoordenan de forma natural en torno a la criticidad y el patrón fractal.

  • Se han descubierto leyes de escala universales en la anatomía celular del cerebro, lo que indica que la estructura cerebral se rige por principios fundamentales que trascienden las diferencias específicas de cada especie.
  • La arquitectura celular del cerebro muestra criticidad estructural, lo que sugiere que se encuentra en un punto de transición entre dos fases o estados distintos.
  • Los exponentes críticos, que caracterizan las propiedades escalares universales de la anatomía cerebral, son coherentes en humanos, ratones y moscas de la fruta, dentro de las limitaciones de los datos disponibles.
  • La consistencia de estas cantidades universales implica que son robustas a muchos de los detalles microscópicos que varían entre cerebros individuales.
  • La arquitectura fractal y el estado crítico del cerebro pueden facilitar el procesamiento eficiente de la información, la adaptabilidad y la aparición de funciones cognitivas complejas.
  • La conservación de estas propiedades universales en distintas especies animales sugiere que han sido seleccionadas a lo largo de la evolución debido a su importancia funcional.
  • El descubrimiento de leyes de escala universales proporciona un marco para la selección de las propiedades estructurales más informativas de la anatomía cerebral, ayudando al desarrollo de modelos computacionales más precisos y eficientes del cerebro.
  • La coherencia de los exponentes críticos entre especies permite comprender hasta qué punto el cerebro de un animal puede servir de modelo anatómico adecuado para otro, lo que podría orientar futuras investigaciones en neurociencia comparada.

Perspectivas que pueden extraerse del estudio

Los hallazgos de Ansell y Kovács tienen implicaciones de gran alcance para nuestra comprensión de la función cerebral, la evolución y el desarrollo de modelos computacionales. El descubrimiento de leyes de escala universales y de criticidad estructural en la anatomía celular del cerebro sugiere que estas propiedades son fundamentales para la capacidad del cerebro de procesar información y adaptarse a entornos cambiantes.

La arquitectura fractal del cerebro, caracterizada por la autosimilitud a diferentes escalas, puede ser un factor clave en su capacidad para integrar y procesar eficazmente información procedente de múltiples fuentes. Esta organización jerárquica podría permitir la aparición de funciones cognitivas complejas, como la percepción, la memoria y la toma de decisiones, a partir de la actividad coordinada de redes celulares a diferentes escalas.

Figure 3. Propiedades fractales unicelulares de las reconstrucciones volumétricas tridimensionales del cerebro. a Esquema de la muestra volumétrica del cerebro representada como vóxeles codificados por colores. b El trazado de la dimensión fractal frente al volumen para los tipos de neuronas muestra una correlación positiva (r2= 0,65). Las barras de error a lo largo de ambos ejes indican el rango intercuartílico. c Conectoma cerebral caracterizado por un patrón de aborción de ramificaciones que recapitula fractalmente el patrón autosimilar a nivel de red neuronal, neurona única y red citoesquelética subcelular. d Reconstrucción tractográfica de conexiones neuronales mediante imágenes de resonancia magnética ponderadas por difusión.

La presencia de criticidad estructural en el cerebro implica que éste se encuentra en un punto de transición entre dos fases o estados distintos. Se cree que este estado crítico confiere varias ventajas, como una mayor sensibilidad a los estímulos externos, una mayor flexibilidad para adaptarse a entornos cambiantes y la capacidad de generar una amplia gama de patrones dinámicos de actividad. Varios estudios han demostrado que los sistemas neuronales críticos maximizan la transmisión, el almacenamiento y el procesamiento de la información [16, 17]. El estado crítico del cerebro puede ser esencial para su capacidad de aprender de la experiencia, formar recuerdos y generar comportamientos novedosos en respuesta a nuevos retos.

La consistencia de los exponentes críticos en diferentes especies animales sugiere que estas propiedades universales de la anatomía cerebral se han conservado a lo largo de la evolución. Este hallazgo apoya la idea de que la arquitectura fractal y el estado crítico del cerebro son esenciales para su funcionamiento y han sido seleccionados a lo largo de la historia evolutiva. La conservación de estas propiedades en todas las especies también plantea la posibilidad de que los conocimientos adquiridos en el estudio de cerebros de organismos más simples, como la mosca de la fruta o el ratón, puedan aplicarse a la comprensión del cerebro humano.

El descubrimiento de leyes de escala universales en la anatomía cerebral proporciona un marco para seleccionar las propiedades estructurales más informativas en las que centrarse a la hora de desarrollar modelos computacionales del cerebro. Al incorporar estas características críticas, los investigadores pueden crear modelos más precisos y eficientes que capten los aspectos esenciales de la función cerebral. La coherencia de los exponentes críticos entre especies también sugiere que los modelos computacionales basados en cerebros de organismos más simples pueden ser útiles para comprender el cerebro humano, en la medida en que se compartan estas propiedades universales.

En conclusión, el estudio de Ansell y Kovács ha revelado un orden hasta ahora oculto en la aparentemente compleja anatomía celular del cerebro. El descubrimiento de leyes universales de escalado y criticidad estructural sugiere que la arquitectura del cerebro se rige por principios fundamentales que se ajustan a propiedades universales naturales de procesamiento de la información y adaptabilidad, no sólo en el cerebro humano, sino en otras especies e incluso de forma más general en sistemas físicos a toda escala. Estos hallazgos proporcionan un nuevo marco para comprender la función cerebral y, de forma más general, la naturaleza de los procesos cognitivos sin escala en el universo.

Referencias

[1] T. Mora and W. Bialek, “Are Biological Systems Poised at Criticality?,” J Stat Phys, vol. 144, no. 2, pp. 268–302, Jul. 2011, doi: 10.1007/s10955-011-0229-4.

[2] B. B. Machta, S. L. Veatch, and J. P. Sethna, “Critical Casimir forces in cellular membranes,” Phys. Rev. Lett., vol. 109, no. 13, p. 138101, Sep. 2012, doi: 10.1103/PhysRevLett.109.138101.

[3] H. S. Ansell and I. A. Kovács, “Unveiling universal aspects of the cellular anatomy of the brain,” Commun Phys, vol. 7, no. 1, p. 184, Jun. 2024, doi: 10.1038/s42005-024-01665-y.

[4] Grosu, G. F. et al. The fractal brain: scale-invariance in structure and dynamics. Cerebral Cortex 33, 4574–4605 (2022)

[5] Mota, B. & Herculano-Houzel, S. Cortical folding scales universally with surface area and thickness, not number of neurons. Science 349, 74–77 (2015)

[6] Zheng, M., Allard, A., Hagmann, P., Alemán-Gómez, Y. & Serrano, M. A. Geometric renormalization unravels self-similarity of the multiscale human connectome. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 117, 20244–20253 (2020)

[7] Lynn, C. W., Holmes, C. M. & Palmer, S. E. Heavy-tailed neuronal connectivity arises from Hebbian self-organization. Nat. Phys. 20, 484–491 (2024)

[8] Alves, S. G., Martins, M. L., Fernandes, P. A. & Pittella, J. E. Fractal patterns for dendrites and axon terminals. Physica A 232, 51–60 (1996).

[9] Smith, J. H. et al. How neurons exploit fractal geometry to optimize their network connectivity. Sci. Rep. 11, 2332 (2021).

[10] A. Ponce-Alvarez, M. L. Kringelbach, and G. Deco, “Critical scaling of whole-brain resting-state dynamics,” Commun Biol, vol. 6, no. 1, pp. 1–11, Jun. 2023, doi: 10.1038/s42003-023-05001-y.

[11] F. Vazza and A. Feletti, “The Quantitative Comparison Between the Neuronal Network and the Cosmic Web,” Front. Phys., vol. 8, Nov. 2020, doi: 10.3389/fphy.2020.525731.

[12] A. Deppman, E. Megías, and D. P. Menezes, “Fractals, nonextensive statistics, and QCD,” Phys. Rev. D, vol. 101, no. 3, p. 034019, Feb. 2020, doi: 10.1103/PhysRevD.101.034019.

[13] N. Haramein, C. Guermonprez, and O. Alirol, “The Origin of Mass and the Nature of Gravity,” Sep. 2023, doi: 10.5281/zenodo.8381115.

[14] N. Haramein, W. D. Brown, and A. Val Baker, “The Unified Spacememory Network: from Cosmogenesis to Consciousness,” Neuroquantology, vol. 14, no. 4, Jun. 2016, doi: 10.14704/nq.2016.14.4.961.

[15] A. Shapson-Coe et al., “A petavoxel fragment of human cerebral cortex reconstructed at nanoscale resolution,” Science, vol. 384, no. 6696, p. eadk4858, May 2024, doi: 10.1126/science.adk4858.

[16] Friedman, N. et al. Universal critical dynamics in high resolution neuronal avalanche data. Phys. Rev. Lett. 108, 208102 (2012).

[17] Shew, W. L., Yang, H., Petermann, T., Roy, R. & Plenz, D. Neuronal avalanches imply maximum dynamic range in cortical networks at criticality. J. Neurosci. 29, 15595–15600 (2009).

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